Rhe Zhu: HUBUNGAN CAHAYA DENGAN TANAMAN

Cahaya

Cahaya merupakan salah satu kunci penentu dalam proses metabolisme dan fotosintesis tanaman. Cahaya dibutuhkan oleh tanaman mulai dari proses perkecambahan biji sampai tanaman dewasa. Respon tanaman terhadap cahaya berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis lainnya. Ada tanaman yang tahan (mampu tumbuh) dalam kondisi cahaya yang terbatas atau sering disebut tanaman toleran dan ada tanaman yang tidak mampu tumbuh dalam kondisi cahaya terbatas atau tanaman intoleran.

Kedua kondisi cahaya tersebut memberikan respon yang berbeda-beda terhadap tanaman, baik secara anatomis maupun secara morfologis. Tanaman yang tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri morfologis yaitu daun lebar dan tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri morfologis daun kecil dan tebal.

Kekurangan cahaya pada tumbuhan berakibat pada terganggunya proses metabolisme yang berimplikasi pada tereduksinya laju fotosintesis dan turunnya sintesis karbohidrat. Faktor ini secara langsung mempengaruhi tingkat produktivitas tumbuhan dan ekosistem. Adaptasi terhadap naungan dapat melalui 2 cara: (a) meningkatkan luas daun sebagai upaya mengurangi penggunaan metabolit; contohnya perluasan daun ini menggunakan metabolit yang dialokasikan untuk pertumbuhan akar, (b) mengurangi jumlah cahaya yang ditransmisikan dan direfleksikan. Pada tanaman jagung respon ketika intensitas cahaya berlebihan berupa penggulungan helaian daun untuk memperkecil aktivitas transpirasi. Proses hilangnya air dalam bentuk uap air dari jaringan hidup tanaman yang terletak di atas permukaan tanah melewati stomata, lubang kutikula, dan lentisel secara fisiologis mulia berkurang.

Cekaman suhu terhadap makhluk hidup bersifat spesifik. Tidak ada batas suhu terendah bagi kelangsungan hidup spora, biji dan bahkan lumut kerak dan lumut daun tertentu pada kondisi kering. Batas suhu terendah untuk bertahan hidup pada keadaan yang lebih normal sangat tergantung pada spesies dan sejauh mana jaringan telah diadaptasikan terhadap embun es. Tumbuhan yang sedang tumbuh aktif sering dapat bertahan hidup hanya pada beberapa derajat di bawah 0°C, sedangkan banyak yang dapat bertahan pada sekitar – 40°C. Beberapa tumbuhan tinggi dapat tumbuh dan berbunga di bawah salju.

Suhu rendah merupakan faktor pembatas terpenting bagi persebaran tumbuhan. Tumbuhan mengalami penciutan pada saat pembekuan karena kristal es memasuki ruang udara di luar sel dan di dalam sel hidup dapat terjadi pembekuan es secara alami. Selain itu, aktivitas enzim pada suhu rendah terganggu sehingga terjadi ketidakseimbangan metabolisme dalam sel.

Pada kondisi suhu tinggi yang ekstrem, enzim dapat mengalami denaturasi dan pemutusan asam nukleat pada sebagian besar organisme. Sifat merusak pada tumbuhan terutama pada fungsi fotosintesis yang tidak terjadi karena fotosistem yang peka terhadap panas. Dengan demikian, faktor suhu sangat menentukan penyebaran tumbuhan dalam biosfer.

Tumbuh-tumbuhan di negara tropis menerima pancaran matahari yang terik secara terus menerus sepanjang tahun. Ini karena negara tropis terletak di kawasaan yang sepanjang khatulistiwa. Oleh sebab itu transpirasi yang dijalankan oleh tumbuh – tumbuhan mempunyai kadar yang lebih tinggi daripada tumbuh – tumbuhan di kawasan iklim lain. Adaptasi tumbuhan terhadap suhu dan intensitas cahaya yang tinggi yaitu pada daun tumbuhan seperti pohon cemara, jati dan akasia menggungurkan daunnya diengan tujuan mengurangi hilangnya air secara berlebih.

Pada tumbuhan padi-padian, liliaceae dan jahe-jahean,tumbuhan jenis ini mematikan daunnya pada musim kemarau. Pada musim hujan daun tersebut tumbuh lagi. Contoh kaktus: Melocactus curvispinus yang hidup di gurun pasir atau lingkungan yang kekurangan air (daerah panas) ,mempunyai struktur adaptasi khusus untuk menyesuaikan diri dengan lingkungannya. Pada tumbuhan yang terdapat di daerah panas, jika memiliki daun maka daunnya berbulu, bentuknya kecil-kecil dan kadang-kadang daun berubah menjadi duri dan sisik.

Lapisan lilin kulit luar daunnya tebal, mempunyai lapisan lilin yang tebal dan mempunyai sedikit stomata untuk mengurangi penguapan. Beberapa tumbuhan di gurun pasir daunnya menutup (mengatup) pada siang hari dan membuka pada malam hari untuk menghindari penguapan yang berlebih. Sistem perakaran tumbuhan di daerah panas memiliki akar yang panjang-panjang sehingga dapat menyerap air lebih banyak.

Cahaya dalam sehari-hari adalah cahaya yang mempunyai panjang gelombang antara 400 - 70 mu.

Cahaya terdiri atas beberapa macam warna

merah 750 - 626 mu

orange 626 - 595 mu

kuning 595 - 574 mu

hijau 574 - 490 mu

biru 490 - 435 mu

violet 435 - 400 mu

Cahaya dengan panjang gelombang di atas disebut sebagai visible light/visible spectrum. Di luar ini terdapat infra red dan ultra violet.

Cahaya merupakan faktor lingkungan yang sangat penting sebagai sumber energi utama bagi ekosistem. Ada tiga aspek penting yang perlu dikaji dari faktor cahaya, yang sangat erat kaitannya dengan sistem ekologi, yaitu:

a. Kualitas cahaya atau komposisi panjang gelombang.

b. Intensitas cahaya atau kandungan energi dari cahaya.

c. Lama penyinaran, seperti panjang hari atau jumlah jam cahaya yang bersinar setiap hari.

1. Kualitas Cahaya

Secara fisika, radiasi matahari merupakan gelombang- gelombang elektromagnetik dengan berbagai panjang gelombang. Tidak semua gelombang- gelombang tadi dapat menembus lapisan atas atmosfer untuk mencapai permukaan bumi. Umumnya kualitas cahaya tidak memperlihatkan perbedaan yang mencolok antara satu tempat dengan tempat lainnya, sehingga tidak selalu merupakan faktor ekologi yang penting.

Umumnya tumbuhan teradaptasi untuk mengelola cahaya dengan panjang gelombang antara 0,39 – 7,6 mikron. Klorofil yang berwarna hijau mengasorpsi cahaya merah dan biru, dengan demikian panjang gelombang itulah yang merupakan bagian dari spectrum cahaya yang sangat bermanfaat bagi fotosintesis.

Pada ekosistem daratan kualitas cahaya tidak mempunyai variasi yang berarti untuk mempengaruhi fotosintesis. Pada ekosistem perairan, cahaya merah dan biru diserap fitoplankton yang hidup di permukaan sehingga cahaya hijau akal lewat atau dipenetrasikan ke lapisan lebih bawah dan sangat sulit untuk diserap oleh fitoplankton.

Pengaruh dari cahaya ultraviolet terhadap tumbuhan masih belum jelas. Yang jelas cahaya ini dapat merusak atau membunuh bacteria dan mampu mempengaruhi perkembangan tumbuhan (menjadi terhambat), contohnya yaitu bentuk- bentuk daun yang roset, terhambatnya batang menjadi panjang

2. Intensitas cahaya

Intensitas cahaya atau kandungan energi merupakan aspek cahaya terpenting sebagai faktor lingkungan, karena berperan sebagai tenaga pengendali utama dari ekosistem. Intensitas cahaya ini sangat bervariasi baik dalam ruang/ spasial maupun dalam waktu/temporal.
Intensitas cahaya terbesar terjadi di daerah tropika, terutama daerah kering (zona arid), sedikit cahaya yang direfleksikan oleh awan. Di daerah garis lintang rendah, cahaya matahari menembus atmosfer dan membentuk sudut yang besar dengan permukaan bumi. Sehingga lapisan atmosfer yang tembus berada dalam ketebalan minimum.

Intensitas cahaya menurun secara cepat dengan naiknya garis lintang. Pada garis lintang yang tinggi matahari berada pada sudut yang rendah terhadap permukaan bumi dan permukaan atmosfer, dengan demikian sinar menembus lapisan atmosfer yang terpanjang ini akan mengakibatkan lebih banyak cahaya yang direfleksikan dan dihamburkan oleh lapisan awan dan pencemar di atmosfer.

3. Kepentingan Intensitas Cahaya

Intensitas cahaya dalam suatu ekosistem adalah bervariasi. Kanopi suatu vegetasi akan menahan dann mengabsorpsi sejumlah cahaya sehingga ini akan menentukan jumlah cahaya yang mampu menembus dan merupakan sejumlah energi yang dapat dimanfaatkan oleh tumbuhan dasar. Intensitas cahaya yang berlebihan dapat berperan sebagai faktor pembatas. Cahaya yang kuat sekali dapat merusak enzim akibat foto- oksidasi, ini menganggu metabolisme organisme terutama kemampuan di dalam mensisntesis protein.

4. Titik Kompensasi

Dengan tujuan untuk menghasilkan produktivitas bersih, tumbuhan harus menerima sejumlah cahaya yang cukup untuk membentuk karbohidrat yang memadai dalam mengimbangi kehilangan sejumlah karbohidrat akibat respirasi. Apabila semua faktor- faktor lainnya mempengaruhi laju fotosintesis dan respirasi diasumsikan konstan, keseimbangan antara kedua proses tadi akan tercapai pada sejumlah intensitas cahaya tertentu.

Harga intensitas cahaya dengan laju fotosintesis (pembentukan karbohidrat), dapat mengimbangi kehilangan karbohidrat akibat respirasi dikenal sebagai titik kompensasi. Harga titik kompensasi ini akan berlainan untuk setiap jenis tumbuhan.

5. Heliofita dan Siofita

Tumbuhan yang teradaptasi untuk hidup pada tempat –tempat dengan intensitas cahaya yang tinggi disebut tumbuhan heliofita. Sebaliknya tumbuhan yang hidup baik dalam situasi jumlah cahaya yang rendah, dengan titik kompensasi yang rendah pula disebut tumbuhan yang senang teduh (siofita), metabolisme dan respirasinya lambat. Salah satu yang membedakan tumbuhan heliofita dengan siofita adalah tumbuhan heliofita memiliki kemampuan tinggi dalam membentuk klorofil.

6. Cahaya Optimal bagi Tumbuhan

Kebutuhan minimum cahaya untuk proses pertumbuhan terpenuhi bila cahaya melebihi titik kompensasinya.

7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Cahaya Kuat

Beberapa tumbuhan mempunyai karakteristika yang dianggap sebagai adaptasinya dalam mereduksi kerusakan akibat cahaya yang terlalu kuat atau supraoptimal. Dedaunan yang mendapat cahaya dengan intensitas yang tinggi, kloroplasnya berbentuk cakram, posisinya sedemikian rupa sehingga cahaya yang diterima hanya oleh dinding vertikalnya. Antosianin berperan sebagai pemantul cahaya sehingga menghambat atau mengurangi penembusan cahaya ke jaringan yang lebih dalam.

8. Lama Penyinaran

Lama penyinaran relative antara siang dan malam dalam 24 jam akan mempengaruhi fisiologis dari tumbuhan. Fotoperiodisme adalah respon dari suatu organisme terhadap lamanya penyinaran sinar matahari. Contoh dari fotoperiodisme adalah perbungaan, jatuhnya daun, dan dormansi.

Di daerah sepanjang khatulistiwa lamanya siang hari atau fotoperiodisme akan konstan sepanjang tahun, sekitar 12 jam. Di daerah temperata/ bermusim panjang hari lebih dari 12 jam pada musim panas, tetapi akan kurang dari 12 jam pada musim dingin.

Berdasarkan responnya terhadap periode siang dan malam, tumbungan berbunga dibagi menjadi 3 kelompok, yaitu:

a. Tumbuhan berkala panjang; tumbuhan yang memerlukan lamanya siang hari lebih dari 12 jam untuk terjadinya proses perbungaan, seperti gandum, bayam, dll.

b. Tumbuhan berkala pendek; tumbuhan yang memerlukan lamanya siang lebih pendek dari 12 jam untuk terjadinya proses perbungaan, seperti tembakau dan bunga krisan.

c. Tumbuhan berhari netral; tTumbuhan yang tidak memerlukan periode panjang hari tertentu untuk proses perbungaannya, misalnya tomat.

Apabila beberapa tumbuhan terpaksa harus hidup di kondisi fotoperiodisme yang tidak optimal, maka pertumbuhannya akan bergeser ke pertumbuhan vegetatif. Di daerah khatulistiwa, tingkah laku tumbuhan sehubungan dengan fotoperiodisme ini tidaklah menunjukkan adanya pengaruh yang mencolok. Tumbuhan akan tetap aktif dan berbunga sepanjang tahun asalkan faktor- faktor lainnya dalam hal ini suhu, air, dan nutrisi tidak merupakan faktor pembatas.

Seperti halnya faktor temperatur, cahay bervariasi dalam intensitas dan lama waktu ber-cahaya.

Di daerah tropis dengan intensitas yang tinggi fotooksidasi lebih kecil dibandingkan di daerah sedang karena itu foto respirasinya cepat. Hal ini mengakibatkan sintesis protein kurang.

Kualitas cahaya berpengaruh berbeda terhadap proses-proses fisiologi tanaman. Tiap proses fisiologi di dalam respon terhadap kualitas cahaya juga berbeda-beda sehingga di dalam menganalisis komposisi cahaya untuk tiap-tiap proses fisiologi tersebut sangat sukar. Tiap-tiap spesies tanaman juga mempunyai tanggapan yang berbeda-beda terhadap tiap kualitas cahaya.

Kita ketahui bahwa panjang gelombang distribusinya dari pagi-sore berbeda. Pada pagi hari kebanyakan panjang gelombang pendek dan semakin sore panjang gelombang pendek berkurang dan panjang gelombang panjang bertambah. Oleh karena itu fotosintesis paling efektif sesudah siang hari.

Fotoperiodisitas yaitu panjangnya penyinaran matahari pada siang hari. Biasanya dari daerah tropik semakin ke kutub panjang penyinaran matahari semakin panjang. Dalam hal ini kita mengenal tanaman hari panjang, dan tanaman hari pendek.

Tanaman hari panjang : Tanaman yang baik hidupnya pada suatu daerah maupun untuk ke fase generatif memerlukan panjang hari penyinaran kurang dari 12 jam.

Tanaman hari pendek : Tanaman yang baik hidupnya pada suatu daerah maupun untuk ke fase generatif memerlukan panjang hari penyinaran kurang dari 12 jam.

Meskipun sejumlah spesies terbukti tidak peka terhadap faktor panjang penyinaran tetapi hal ini menentukan apakah tanaman-tanaman tersebut hanya dapat membentuk bagian-bagian vegetatif saja.

Juga panjang penyinaran menentukan apakah tanaman-tanaman tersebut akan membentuk internodia yang panjang atau yang lebih pendek daripada internodia yang normal. Di dalam tanaman hari pendek panjnagnya penyinaran merupakan faktor pembatas yang berakibat membentuk bagian-bagian vegetatif yang bersifat gigas (besar) sedang pembungaannya dikekang. Tanaman hari panjang jika tanaman pada daerah yang panjang penyinarannya lebih pendek akan menunjukkan pertumbuhan internodia yang lebih pendek dan cenderung membentuk roset dan pembungaan tanaman hari panjang ini akan dikekang.

Pentingnya Cahaya Terhadap Tanaman

Cahaya dalam hubungannya dengan proses pertumbuhan tanaman dapat mempunyai beberapa macam kegunaan antara lain :

1. Fotosintesis.

2. Cahaya dalam hubungannya dengan klasifikasi tanaman.

3. Sejumlah peristiwa yang terjadi dalam tubuh tanaman. Misalnya, sintesis khlorofil, kelaku-an stomata dan sebagainya.

4. Transpirasi.

5. Dan lain-lain.

Tanaman-tanaman dapat dibagi sesuai dengan kebutuhan cahaya di dalam proses hidupnya menjadi :

1. Heliophytes

Tanaman yang termasuk Heliophytes adalah tanaman-tanaman yang dapat hidup baik pada keadaan yang penuh dengan sinar matahari.

2. Sciophytes

Adalah tanaman-tanaman yang dapat hidup baik pada intensitas cahaya yang lebih rendah.

3. Fakultatif Sciophytes

Adalah tanaman yang dapat hidup baik, baik pada keadaan penuh sinar matahari maupun pada keadaan teduh.

4. Obligativ sciophytes

Adalah tanaman-tanaman yang dapat hidup baik tanpa sinar matahari yang intensif.

Kebanyakan tanaman yang termasuk tanaman air, Ipomea repens, terate dan sebagainya, faktor cahaya tidak merupakan faktor yang membatasi dalam proses hidupnya. Tetapi pada tanaman-tanaman darat adanya faktor-faktor lain selain cahaya, misalnya temperatur dan lembab relatif dapat mengadakan suatu pengaruh bersamaan terhadap proses hidupnya. Dengan demikian pengaruh tunggal cahaya tak dapat diketahui dengan pasti. Dengan penyelidikan didapat kenyataan bahwa kerusakan seedlings biasanya disebabkan karena faktor keteduhan dan lebih sedikit disebabkan oleh faktor cahaya.

Di dalam spesies tertentu tanaman buah-buahan, misal apel kebutuhan cahaya untuk fotosintesis tidak begitu jelas (tidak mutlak). Tetapi kekurangan cahaya mempunyai pengaruh yang langsung terhadap proses-proses fisiologi yang lain. Bila proses respirasinya tak dapat terlaksana dengan baik, bila cahaya dalam keadaan kurang dan fotosintesis sangat dibatasi maka pembentukan akar tanaman-tanaman tersebut kebanyakan condong untuk berkurang dan kekurangan pembentukan akar ini menyebabkan pertumbuhan tidak kontinyu pada seluruh pertumbuhan tanaman. Beberapa kemungkinan beberapa spesies tanaman dapat tumbuh baik di dalam situasi cahaya yang penuh jika spesies tanaman tersebut memang membutuhkan cahaya yang tinggi dalam proses pertumbuhannya. Tanaman-tanaman yang kekurangan cahaya sebagai faktor lingkungan hidupnya maka gejala pertama yang tampak adalah defisiensi N. Selain itu pertumbuhan tanaman condong akan lambat.

Di dalam kenyataan beberapa tanaman tertentu pembentukan N yang berlebihan daripada yang lain ini mungkin disebabkan di dalam usaha tanaman tersebut untuk menghindari kekurangan cahaya.

Pada tanaman aciophytes membutuhkan cahaya yang lebih rendah daripada heliophytes. Sebagai perbandingan adalah jika pada situasi yang sama heliophytes tahan pada intensitas 4.200 lux dan pada sciophytes pada 27 lux.

Juga ganggang-ganggang yang tumbuh pada air yang dalam dan lumut-lumut yang dapat tumbuh pada keadaan yang hanya membutuhkan sinar dengan intensitas lemah. Bahkan intensitas cahaya yang mendekati dengan intensitas cahaya dari bulan sudah cukup untuk melaksanakan proses fisiologinya. Ternyata kurangnya hasil fotosintesis disebabkan kerusakan pigment. Di dalam kenyataannya kapasitas fotosintesis yang rendah identik dengan gejala khlorosis yang intensif.

Peranan Cahaya Dalam Perkecambahan Biji

Cahaya memegang peranan yang sangat penting dalam perkecambahan biji dari beberapa tanaman. Peranan cahaya dalam merangsang atau menghambat perkecambahan biji dari beberapa tanaman ini telah diketahui sejak pertengahan abad ke-19.

Biji-biji yang untuk perkecambahannya sangat dipengaruhi vahaya dengan biji-biji yang light sensitif.

Kebanyakan biji-biji tanaman menjadi sensitif terhadap cahaya bila biji-biji tersebut dalam keadaan basah. Pencahayaan biji-biji kering tidak efektif dalam menstimulasi perkecambahan, tetapi pencahayaan biji-biji yang telah direndam air kesinar matahari langsung dalam waktu 0,01 detik saja telah mampu memberikan pengaruh stimulasi perkecambahan biji. Jadi di samping peranan cahaya, peranan airpun sangat penting dalam perkecambahan biji. Ini disebabkan karena air mempunyai peranan yang sangat penting dalam reaksi-reaksi biokhemis dalam biji selama proses perkecambahan.

Tetapi pada biji-biji tertantu justru perkecambahan dihambat dengan adanya cahaya dan tidak terpengaruh kelembaban yang ada.

Pengaruh cahaya terhadap perkecambahan dibedakan menjadi :

1. Tanaman yang perkecambahannya membutuhkan cahaya.

Contoh : Latuca sativa

Nicotiana tabacum

2. Tanaman yang berkecambahan baik pada keadaan yang becahaya (intensitas lebih tinggi, perkecambahan lebih baik).

Contoh : Daucus carota

Ficus elastica

Rumput-rumputan

3. Tanaman yang perkecambahannya dihambat dengan adanya cahaya.

Contoh : Liliaceae

Nigella spp.

4. Tanaman yang perkecambahannya sangat berkurang bila kena cahaya.

Contoh : Licopersicum esculentum

Bromus spp.

Pigmen yang memegang peranan dalam perkecambahan biji adalah phytochrome yang sulit ditentukan karena hanya terdapat dalam jumlah yang sangat sedikit dalam biji.

Biji light sensitive yang telah mengadakan imbibisi bila disinari dengan sinar merah (660 mu) mengakibatkan phytocrome merah berubah bentuk menjadi bentuk phytocrome infra merah yang aktif sehingga dapat menyebabkan perkecambahan biji.

Sedangkan pencahayaan dengan sinar infra merah (730 mu) mengakibatkan perubahan bentuk kebentuk phytocrome merah yang inaktif sehingga menghambat perkecambahan biji.

Van der Veen (1973) menyatakan bahwa phytocrome infra merah menginduksi embryo dalam biji untuk menghasilkan hormon giberelin.

Giberelin ini menginduksi terbentuknya enzym amylase dalam biji. Amylase akan memecah pati menjadi gula sehingga akan meningkat tekanan osmose dalam biji. Hal ini akan berakibat pecahnya kulit biji. Dengan rusaknya kulit biji maka biji-biji yang dorman akan berkecambah.

Sinar matahari yang sampai di bumi dikuasai oleh sinar merah sehingga phytocrome diubah menjadi bentuk phytocrome infra merah aktif. Penetrasi cahaya ke dalam tanah tergantung oleh panjang gelombang. Cahaya merah penetrasinya mencapai kira-kira 2,5 cm dalam tanah berpasir. Di kedalaman yang lebih besar keadaannya menjadi gelap sempurna dan hanya sinar infra merah yang masih sanggup menembusnya, sehingga dalam hal ini biji-biji akan tetap dorman sampai tanah tersebut diolah.

REAKSI TERANG DAN REAKSI GELAP

Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O₂). Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO₂ dan energi (ATP dan NADPH). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang. Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula. Dari semua radiasi matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm). Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm) dan violet (< 400 nm). Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis. Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis. Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda. Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah. Klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang. Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

REAKSI TERANG

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH₂. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H₂O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.^[22] Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH₂. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H⁺ yang disebut sitokrom b₆-f kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:

2H₂O + 4 foton + 2PQ + 4H^- → 4H⁺ + O₂ + 2PQH₂

Sitokrom b₆-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH₂ dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC). Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H⁺ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang terjadi pada sitokrom b₆-f kompleks adalah:

2PQH₂ + 4PC(Cu²⁺) → 2PQ + 4PC(Cu⁺) + 4 H⁺ (lumen)

Elektron dari sitokrom b₆-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H₂O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.^[22] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.^[22] Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:

Cahaya + 4PC(Cu⁺) + 4Fd(Fe³⁺) → 4PC(Cu²⁺) + 4Fd(Fe²⁺)

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP⁺ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP⁺ reduktase.^[22] Reaksinya adalah:

4Fd (Fe²⁺) + 2NADP⁺ + 2H⁺ → 4Fd (Fe³⁺) + 2NADPH

Ion H⁺ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H⁺ melintasi membran tilakoid. Masuknya H⁺ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.^[1] Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut:

Sinar + ADP + Pi + NADP⁺ + 2H₂O → ATP + NADPH + 3H⁺ + O₂

REAKSI GELAP

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO₂ sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO₂ adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.

SIKLUS CALVIN- BENSON

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO₂ oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H⁺ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg²⁺, yang memasuki stroma daun sebagai ion H⁺, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.

Fiksasi CO₂ ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO₂ dan H₂O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO₂ tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO₂ yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO₂ dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan unculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.

SIKLUS HATCH-SLACK

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO₂ melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO₂. Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO₂ tetapi menambat O₂. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO₂ menjadi glukosa. Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO₂ dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.^[27] Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO₂.Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO₂ akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.